モロッコの小型反芻動物におけるブルータングウイルスの血清学的および分子的蔓延研究

Scientific Reports volume 12、記事番号: 19448 (2022) この記事を引用

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ブルータングは、Culicoides の刺咬ユスリカによって伝播される節足動物媒介ウイルス性疾患で、家畜および野生の反芻動物に影響を与えます。現在の研究は、ブルータングウイルス（BTV）の血清蔓延を評価し、モロッコのヒツジとヤギ集団の間でその活発な循環を確認するとともに、BTV感染に関連する危険因子を研究することを目的としている。この目的を達成するために、2018年3月から2021年7月までに、国内の8地域（12地域中）で1376頭のヒツジと275頭のヤギから合計1651個のサンプルが無作為に収集された。これらのサンプルは主に競合ELISA（c-ELISA）を使用して検査された。続いて、c-ELISA 陽性反応 (n = 452) の 65% がリアルタイム逆転写ポリメラーゼ連鎖反応 (RT-qPCR) によって分析されました。その結果、モロッコの小型反芻動物における全体的な BTV 血清有病率は 41.7% であり、そのうちヒツジでは 42.6%、ヤギでは 37.5% であることが明らかになりました。 RT-qPCR の結果は、全体的な BTV ウイルス陽性率が 46.7% であり、そのうちヒツジでは 48.1%、ヤギでは 41.8% であることが示されました。これらのウイルス血清学的率は、試験動物の年齢、性別、品種、飼育方法、季節、地理的起源によって大きく異なりました。これは、これらのパラメータがモロッコにおける BTV 感染経路の危険因子を構成していることを示しています。この研究結果は、ヤギがモロッコのBTVの維持において貯蔵庫としての役割を果たしていることも示している。この研究から、ブルータングはモロッコの風土病であることがわかります。この国で採用されている環境や気候条件、飼育方法は、国全体へのウイルスの伝播にとって特に有利です。

ブルータングは、ブルータングウイルス (BTV) によって引き起こされる家畜および野生の反芻動物のウイルス性疾患であり、主にクリコイデス属の刺咬ユスリカによって伝染されます1。ブルータングは現在、世界獣疫事務局 (WOAH) に届出が必要な病気です。臨床発生率は動物種および BTV 血清型によって異なります2。羊部門ではその影響がさらに深刻で、中絶、生産パラメータと出生率の低下、診断および管理措置のコスト、貿易制限などに起因する群れの重大な経済的損失が発生している3。ブルータングウイルスは、レオウイルス科のオービウイルス属に属する小型の非エンベロープウイルスであり 4、7 つの構造タンパク質 (VP1 ～ VP7) と 5 つの非構造タンパク質 (NS1、NS2、NS3/NS3A、NS4) をコードする 10 本の二本鎖 RNA 直鎖セグメントを備えています。、NS5)5．現在までに、2007 年にスイスで検出された BTV-25 6、2010 年にクウェートで同定された BTV-26 7、2014 年にコルシカ島のヤギから分離された BTV-27 など、27 の血清型が世界中で報告されています。さらに、最近では新規の推定血清型も同定されています。。羊痘ワクチンから単離されたBTV-28（BTV-28/1537/14をSPvvv/03とグループ化）およびBTV-29（SPvvv/02）、BTV-XJ1407（中国）とBTV-MNG2/2016（モンゴル）を組み合わせたBTV-30 )、BTV-31 (V196/XJ/2014) 中国で隔離、BTV-32 (BTV-X ITL2015) イタリア、BTV-33 (BTV-MNG3/2016) モンゴル、BTV-34 (BTV-Y TUN2017)チュニジアでは BTV-35 (BTV-MNG1/2018) はモンゴルで、BTV-36 (BTV-36-CH2019) はスイスで行われます。新しい BTV 株は南アフリカのアルパカからも検出されましたが、遺伝子型は特定されていません 9、10、11、12、13、14、15、16。この疾患の臨床検査診断は、BTV17 の血清分類および血清型別のための血清学的および分子的技術に基づいています。 VP2 は、中和抗体の産生を引き起こす最も多様な構造タンパク質であり、BTV 血清型を決定します 18。 VP7 タンパク質は比較的保存されており、BTV19 の主要な免疫原性血清群反応性抗原として機能します。抗 VP7 抗体の検出は、BTV ELISA 血清学的アッセイの主なターゲットです1。

ブルータングウイルスは、北緯 40 度から南緯 35 度までの多くの熱帯、亜熱帯、温帯地域で確認されています 20。モロッコでは、ブルータングは 1956 年にララシュ南部とアルバウア西部 (国の北西部) で最初に報告されました。現時点では、BTV-10 の限定的な流通が確認されていました21。 BTV は 2004 年にララシュ県で BTV-4 血清型で再び再出現しました22。この流行は全国の 14 州で 230 件の流行を引き起こし、小規模反芻動物個体群で 1,876 件の症例が発生し、平均死亡率は 1.3%でした22。 2006 年 9 月に、BTV の新しい血清型である BTV-1 がモロッコ東部で出現しました22。 19の州で合計505件の発生が報告され、症例数は2,043件、平均死亡率は0.76%でした22,23。それ以来、最初の流行時に国の予防接種プログラムが実施されたにもかかわらず、さまざまな流行が全国で報告されています。したがって、疫学監視調査は、病気の現状を評価し、BT の流行につながる危険因子を評価するために特に重要です。今回の研究は、モロッコのさまざまな地域（12地域中8地域）の小型反芻動物の疫学、血清学、分子調査を通じて、ブルータング病の疫学状況を明らかにするために実施された。これらの調査は、競合 ELISA (c-ELISA) 検査を使用して全国レベルでの BTV の血清有病率を評価し、リアルタイム RT-PCR によってウイルスの活発な循環を確認し、国内における BTV 感染に関連する危険因子を特定することを目的としていました。研究された種。

モロッコはアフリカ北西部の亜熱帯に位置し、約 2,160 万頭の羊と 600 万頭のヤギからなる小規模な反芻動物の群れがいます。モロッコの気候は多様で、北部は地中海の影響、西部は海洋性、内陸は大陸性、南部はサハラの影響を受けています。この研究では、モロッコの南、西、東、中央、北の低標高から中標高に位置するモロッコの8地域（12地域のうち）が対象となった（図2、5）。

2018年3月から2021年7月にかけて、ワクチン接種を受けていない（BTVに対して）79の反芻動物農場から1,651頭の小型反芻動物（ヒツジ1,376頭、ヤギ275頭）の血液サンプルが無作為に採取された。各農場のサンプルサイズは25～100％で変動した。試験された動物は、サルディ族、ティマフディート族、羊と在来種のヤギの交雑種など、さまざまな品種でした。サルディ羊とタムディート羊は、数が多く地理的に広く分布しているため、モロッコ固有の羊の主要品種です。各動物の血液を乾燥チューブ (血清用) および EDTA チューブ (全血用) に採取しました。

サンプルは、動物に損傷やストレスを与えることなく、標準的なサンプル収集技術に従って資格のある獣医師によって収集されました。動物ブリーダーには、分析の目的と性質が常に知らされていました。すべての動物手順は、ラバトのハッサン 2 世農学獣医研究所およびモロッコ農業省の推奨事項に準拠しており、国際倫理基準 (欧州連合指令 2010/63/EU) 法律および ARRIVE (動物研究報告書) に準拠しています。 In Vivo Experiments) ガイドライン。

ID Screen® bluetongue Competition Kit (ID-Vet、フランス) を使用して、収集した 1651 血清すべてを BTV-VP7 に対する抗体について検査しました。 c-ELISA試験は、製造業者の指示に従って実施した。 ELISA テスト結果の吸光度 (光学密度) は 450 nm の波長で読み取られました。阻害のパーセンテージは、次の式を使用して計算しました: 阻害% = [(OD サンプル/OD ネガティブコントロール) × 100]。阻害率が 35% 以下の血清サンプルは BTV-VP7 抗体に対して陽性とみなされ、35% を超え 45% 以下は疑わしいとみなされ、45% を超える場合は陰性とみなされます。

合計 65% (n = 452) の ELISA 陽性サンプルが、リアルタイム RT-PCR による分子分析のためにランダムに選択されました。

検査の指示に従って、MagMAX™ Viral RNA Isolation Kit (Applied Biosystems) を使用して、452 個の EDTA 血液サンプルから全 RNA を抽出しました。

BTV RNAは、LSI VetMAX™ BTV NS3 All Genotypesキット(Applied Biosystems)を製造業者の指示に従って使用して検出した。このキットは、NS3 タンパク質をコードするウイルスゲノムのセグメント 10 をターゲットにしており、FAM™-NFQ 標識 TaqMan® プローブによる BTV の特異的二本鎖検出と、VIC™-TAMRA™ による内部ポジティブコントロールに基づいています。

逆転写と増幅は、サーマルサイクラープログラムを使用して Applied Biosystems 7500 Fast Real-Time PCR System で実行されました。45 °C で 10 分間、95 °C で 10 分間、その後 95 °C で 15 秒間を 40 サイクル、 60℃で45秒間。蛍光は60℃-45秒のステップで測定されました。テスト結果の解釈は、製造元の指示に従って行われました。 FAM-NFQ チャネルにシグモイド増幅曲線があり、Ct 値が 40 以下の場合、サンプルは BTV に対して陽性です。

データは、動物の種類、年齢、性別、品種、飼育の種類、季節、調査年、原産地を含む8つの要素に従って分析されました。これらの因子に従った血清有病率とウイルス陽性率の割合は、OpenEpi© Software (2021) のマンテル・ヘンゼル・カイ二乗検定を使用して 95% 信頼区間を計算することによって比較されました。

BTV-VP7 抗体は検査した 1,651 血清中 689 で検出されたため、全体の血清有病率は 41.7% となりました。 BTV 血清有病率はヤギ (37.5%、103/275) と比較してヒツジ (42.6%、586/1376) で高かった。統計分析の結果、2 種間の血清有病率の差は有意ではないことが示されました (χ2 = 2.483、P 〜 0.05)。

ヒツジにおける BTV 血清有病率は、試験動物の年齢、性別、品種、および地理的起源に応じて大きく異なりました (P < 0.05)。実際、最高齢の動物は若い動物よりも高い血清陽性率を示しました（χ2 = 156、P < 0.001）（図1a）。女性は男性（26.1%; 131/501）よりも血清陽性であることが多かった（52%; 455/875）（χ2 = 87.08、P < 0.001）。ティマディート種とサルディ種が最も高い血清陽性率を示した（それぞれ 46.7% (146/313) と 43% (359/836)）が、雑種羊は最も低い血清陽性率を示した（35.7%; 81/227）（χ2 = 6.577、 P < 0.05)。さらに、血清有病率の非常に有意な変動（χ2 = 130.9、P < 0.001）が動物の地理的起源によって観察され、Guelmim-Oued Noun の地域がより高い比率を示した（87.3%; 48/55）（図2）。

モロッコにおける2018年3月から2021年7月までのヒツジとヤギの年齢別のBTV抗体検出結果。 (a) 羊の場合。 (b) ヤギの場合（括弧内はスクリーニングされたサンプルの数）。比率間の統計的有意性は ***P < 0.001 として示されます。

モロッコでは2018年3月から2021年7月にかけて、ヒツジとヤギでブルータングウイルスの血清が流行した。黒と白の色はそれぞれヒツジとヤギの BTV 血清有病率を示します (括弧内はスクリーニングされたサンプル数)。比率間の統計的有意性は ***P < 0.001 として示されます。

ヒツジと同様に、動物の地理的起源によって血清有病率の有意な変動（χ2 = 82.82、P < 0.001）が観察され、Guelmim-Oued Noun 地域でより高い割合が観察されました（82.6%; 38/46）（図）２）。

ヤギでは、雄 (46.6%; 40/86) の血清有病率が雌 (33.3%; 63/189) よりも有意に高かった (χ2 = 4.382、P < 0.05)。ただし、血清陽性率は年齢とともにわずかに減少しましたが、有意ではありませんでした（χ2 = 0.1228、P〜0.05）（図1b）。調査されたすべてのヤギは在来種であり、かなりの血清有病率を示しました (37.5%; 103/275)。

大規模農場における平均 BTV 血清有病率は 49.4% (522/1057) であったのに対し、集中繁殖農場では 28.1% (167/594) でした (χ2 = 70.76、P < 0.001)。さらに、混合家畜農場（ヤギおよび/または牛農場の羊）の羊の血清陽性率（49.8%; 347/697）は、羊のみの農場の羊（35.2%; 239/679）よりも有意に高かった（χ2） = 29.93、P < 0.001)。

サンプルは 2018 年 3 月から 2021 年 7 月の間に収集されました。収集されたサンプルの数とその原産地が 4 年間で異なっていたことは注目に値します。その結果、全体的なBTV血清有病率は2018年に41.7%(337/808)、2019年に40.9%(269/657)、2020年に66.7%(8/12)、2021年に43.1%(75/174)であったことが明らかになった。年ごとの BTV 血清有病率の変動は統計的に有意ではありませんでした (χ2 = 3.371、P 〜 0.05)。サンプリング月によると、3月はヒツジとヤギで最も高い平均BTV血清有病率を記録しました（それぞれ87.3％（48/55）および82.6％（38/46））（図3a、b）。統計分析により、ヒツジとヤギにおけるBTV血清有病率とサンプリング月の間に非常に有意な差があることが実証されました（それぞれ、χ2 = 87.68、P < 0.001; χ2 = 51.5、P < 0.001）。

モロッコにおける2018年3月から2021年7月までのヒツジとヤギのサンプリング月別のBTV血清有病率分布。 (a) 羊の場合。 (b) ヤギの場合（括弧内はスクリーニングされたサンプルの数）。比率間の統計的有意性は ***P < 0.001 として示されます。

スクリーニングされた 452 のサンプルのうち、BTV ウイルス陽性率は 46.7% でした。このウイルスはヒツジとヤギで活性があり、ヒツジの方が高い割合で活性を示しました（それぞれ48.1%（168/349）および41.8%（43/103））。ただし、種による割合の差は統計的に有意ではありませんでした (χ2 = 1.305、P 〜 0.05)。

BTV ウイルス陽性率は、ヒツジの年齢によって有意に異なりました (χ2 = 6.117、P < 0.05) (図 4a)。実際、3 歳以上の羊 (44.9%; 61/136) および 1 歳から 3 歳までの羊 (41.5%; 39) と比較して、1 歳以下の若い動物の割合が最も高かった (57.1%; 68/119)。 /94)。ウイルス陽性率の有意差（χ2 = 69.05、P < 0.001）も、試験動物の地理的起源間で観察されました。 Guelmim-Oued Noun 地域の陽性率は 93.6% (44/47) で最も高かった (図 5)。

モロッコにおける2018年3月から2021年7月までのヒツジとヤギのBTVウイルス陽性率の年齢別変動。 (a) 羊の場合。 (b) ヤギの場合（括弧内はスクリーニングされたサンプルの数）。比率間の統計的有意性は *P < 0.05 または ***P < 0.001 として示されます。

モロッコにおける2018年3月から2021年7月までのヒツジとヤギのBTVウイルス陽性率。黒と白の色は、それぞれヒツジとヤギの BTV ウイルス陽性率を示します (括弧内はスクリーニングされたサンプル数)。比率間の統計的有意性は ***P < 0.001 として示されます。

しかし、BTV は男性よりも女性でわずかに多く検出され、ウイルス陽性率はそれぞれ 50.2% (115/229) と 44.2% (53/120) でした (χ2 = 1.155、P ~ 0.05)。

同様に、BTV に対する陽性動物は、ティマディテ羊、サルディ羊、および雑種羊の品種でもほぼ同様の割合で検出されました (それぞれ 49.3% (71/144)、47.1% (66/140)、および 47.7% (31/65)) (χ2 = 0.1393、P ˃ 0.05)。

RT-qPCR ウイルス陽性率は、試験したヤギの年齢、性別、出身地域によって大きく異なりました (P < 0.05)。 Guelmim-Oued Noun 領域は、ヤギにおいて有意に最も高い BTV ウイルス陽性率を示しました (79%; 30/38) (χ2 = 40.78、P < 0.001) (図 5)。

この結果は、BTV ウイルス陽性率が年齢とともに有意に減少することも示しました (χ2 = 16.86、P < 0.001)。若いヤギは年長のヤギに比べて最も高い割合を示しました（図4b）。さらに、BTV 陽性率は女性 (30.2%、19/63) よりも男性 (60%、24/40) の方が有意に高かった (χ2 = 8.959、P < 0.01)。在来種のヤギは BTV に対して顕著に陽性でした (41.8%; 43/103)。

大規模な繁殖では、集中的な繁殖（31.5%、35/111）よりもRT-PCR陽性動物（51.6%、176/341）が多かった（χ2 = 13.57、P < 0.001）。さらに、BTV 陽性羊の割合は、羊のみの群れ (42.6%、72/169) よりも混合農場 (53.3%、96/180) の方が高かった (χ2 = 4.02、P < 0.05)。

全体的な BTV ウイルス陽性率は、研究期間を通じて大幅に変動しました (χ2 = 24.46、P < 0.001)。 2018年は33.8%(68/201)、2019年は58.3%(98/168)、2020年は50%(4/8)、2021年は54.7%(41/75)とばらつきがありました。 3月に収集された反芻動物のサンプルは、BTVウイルス陽性率が最も高かった（それぞれ93.6％（44/47）、79％（30/38）、79％（15/19））（図6a、b）。ヒツジ (χ2 = 70.48、P < 0.001) とヤギ (χ2 = 40.61、P < 0.001) では、サンプリング月によるウイルス陽性率の統計的変動が非常に有意でした。

モロッコにおける2018年3月から2021年7月までのヒツジとヤギのサンプリング月によるBTVウイルス陽性率の変動。 (a) 羊の場合。 (b) ヤギの場合（括弧内はスクリーニングされたサンプルの数）。比率間の統計的有意性は ***P < 0.001 として示されます。

ブルータング病の蔓延とその深刻な社会経済的影響を制御するための適切な措置を講じるには、モロッコのような流行国におけるブルータング病の疫学状況を理解し、監視することが必要である。

現在の研究は、2018年から2021年にかけてモロッコのいくつかの地域の小型反芻動物で実施されたブルータングの血清学的および分子的調査を対象としている。血清学的スクリーニングによりBTVグループ特異的抗体が検出され、全国的なBTの血清有病率が評価される。ただし、BTV の活発な循環の可能性を確認するには、リアルタイム RT-PCR による分子分析が必要です。

本研究の結果によると、2018年から2021年までの全体的な血清有病率は41.7%でした。この血清陽性率は、モロッコでブルータングの疑いのある羊を対象に国内のいくつかの地域で実施された以前の研究24によって、2008年から2012年の間にモロッコで報告された平均血清陽性率27.68%と比較して進化している。対照的に、この血清陽性率は、2004 年から 2007 年の間に羊で報告された臨床的発生では有意に高かった (平均 72.31%)24。

一方、比較的高いRT-PCR陽性率(46.7%)は、国内でBTVが活発に流通していることを裏付けた。血清陽性動物における RT-PCR 結果が陰性であることは、これらの動物が以前の感染後に血清転換されたという事実によって説明できます。この割合は、2007 年から 2012 年にかけてモロッコのいくつかの地域で、BTV の臨床症状を呈する病気の羊を対象に実施された調査で報告された割合 (77.61%) よりも低かったです24。

この発見は、2015年に任意となったブルータングに対する羊の新しいワクチン接種戦略が影響を受ける農場に限定され、ワクチン接種率が不十分だったことに起因すると考えられる。以前はワクチン接種は無料で、リスクのある地域では毎年実施されていました。弱毒化生ワクチンの使用や、静かに循環するいくつかの毒性株の共存も、新たな再集合体ウイルスの出現を引き起こし、予防措置を複雑にします。同様に、2015 年に口蹄疫が流行したため、当局はこの新しい病原体の根絶に重点を置いたワクチン接種の取り組みをすべて行ってきました。

調査年に基づくと、BTV 血清有病率は 2018 年、2019 年、2021 年ではほぼ同様でしたが、2020 年には増加しました (P 〜 0.05)。ただし、2019年、2020年、2021年の血清陽性率は2018年と比べて大幅に高かった。これらの結果は国立獣医サービス（NVS）と一致しており、2018年には2019年に比べて発生件数（報告症例数は206件）が少なかったという。、2020年、2021年（それぞれ400件、591件、416件の通報）25．これは、採用された繁殖システムと、毎年調査された各地域の空間的および気候的特徴に割り当てることができます (前述したように、4 年間にわたってさまざまな地域が調査されたことを考慮すると)。

BTV 感染は、スーダン東部 (91.2%)26、グレナダ (78.4%)27、ブラジル (64.81%)28、エチオピア南西部 (30.6%)29、イタリア (19%)30 など、血清有病率は変動しながらも世界中のさまざまな国に広がっています。、コソボ (11.6%)31、アルジェリア (16.44%)32、中国 (6.79%)33。同様に、さまざまな RT-PCR 研究では、BTV ウイルス陽性率がコソボで 72.88% 31、ザンビアで 33.6% 34、インドで 20.61% であることが明らかになりました 35。さまざまな研究で報告されている発生率の違いは、空間的および時間的な変動、サンプルサイズとサンプリング技術の違い、サンプル収集の季節、クリコイデスベクターの相互作用、ワクチン接種率、およびBTVの遺伝的進化による可能性があります。

現在の研究の結果は、研究された動物の地理的起源に応じて統計的に有意な差があることを明らかにしました。それは、ブルータングがモロッコの低地から中高度の間に存在することを示しました。 BTV の高度分布は、クリコイデス種の高度条件、特に気温への適応と相関しています。 C. imicola などのいくつかの種は、BTV の複製に適した温度条件を備えた低高度で大量に見られます 36。

羊では、調査対象の 8 地域のすべての農場で血清陽性の動物が飼育されていました。これはBTVの流通が活発である証拠です。 BTV 感染率が最も高かった地域は、ゲルミン・ウーエド・ノウン、ベニ・メラル・ケニフラ、スース・マッサ、オリエンタル、タンジェ・テトゥアン・アル・ホセイマ地域でした。

Guelmim-Oued Noun は、最高の血清陽性率 (87.3%) と BTV ウイルス陽性率 (93.6%) を記録しました。この地域はモロッコの南海岸に位置し、サハラ (砂漠) への大西洋の玄関口と考えられています。この地域で採用されている繁殖システムは遊牧に重点を置いています。動物は常に移動しており、輸送のストレス、他の同時感染、および個体または集団の免疫力を弱め、したがって動物の感染感受性を高める可能性のあるその他の素因にさらされています。

ベニ・メラル＝ケニフラも同様に有意な血清陽性率（63.5％）とウイルス陽性率（38.1％）を示した。この地域には、モロッコのすべての種をカバーする動物生産の可能性があります。地域の状況に適応した素朴な品種の畜産が主流です。実施されている繁殖システムは大規模なものであり、農村部の人々の主な職業および収入源となっています。動物は常に放牧地にいるため、媒介動物と接触しています。ほとんどのクリコイデス種は夕暮れ時と夜間に活動しますが、多くのクリコイデス種は日中活動しており、日の出後と日没近くの 2 つのピークの咬傷時間があります。これらの給餌時間は、光が弱く曇りの状況では延長される可能性があり、その結果、一日中噛み続けることになります37。しかし、RT-PCR 陽性率と比較してこの地域の血清有病率が高いことは、ブルータングウイルスが古代に循環していたことを示している可能性があります。

スース・マッサの血清陽性率 (50.7%) と BTV ウイルス陽性率 (37.8%) は顕著でした。この地域は国の北部と南部の接点です。南東はアルジェリア、南西はゲルミム・ウーエド・ノウン地域、西は大西洋に面しています。達成された結果は、この地域の地理気候的特徴と、流行地域である南部からやってくる群れの人間移動によって説明できます。実際、私たちの研究では、集約農場と比較して、大規模農場の血清有病率とRT-PCR陽性率が最も高かった。動物は、馬小屋よりも牧草地でのほうが、クリコイデス媒介虫による咬傷や BTV 感染のリスクにさらされています 38。そして、中国での研究結果39に基づくと、集約農場はブルータングの媒介物質と感染を減らすためのより高度な技術を持っていたことがわかりました。

モロッコ国境に近いモロッコ北東部の東洋地域では、BTV 感染率の上昇が見られました (BTV 血清陽性率とウイルス陽性率はそれぞれ 40.8% と 56.7%)。彼らの地理は、感染ベクターの侵入または交換のためのゲートウェイとなっています。また、それらの生態条件は媒介動物の個体数の発生と病気の発生を促進します。

タンジェ・テトゥアン・アル・ホセイマ地域でもBTV感染率が高かった（BTV血清陽性率は34.8％、ウイルス陽性率は55.7％）。モロッコの北西部に位置し、西は大西洋、東は地中海に面しています。この地域は水文資源が豊富です (Oued Loukkos など)。周囲には川と大部分のプランテーションがあるため、特に農業が盛んです。これらの要因は、クリコイデスの増殖に好ましい環境を作り出します。

羊の結果に対する地理的起源の影響に関するこれらの観察はヤギにも適用でき、最高の BTV 率は Guelmim-Oued Noun と東洋地域で記録されました。この地域への影響は以前の研究でも観察されており 39,40 、そこでは BTV の伝播ダイナミクスが地域とその特性に大きく依存していることが示されています。

調査は3月から7月（2018年から2021年）に実施されました。この期間中、感染率には多少のばらつきがありました。 3月は羊とヤギのウイルス循環が高かった。今月は冬から春への移り変わりを意味します。モロッコは地域に応じて平均気温が12〜24℃であることが特徴です。これらの気候条件は、特定のクリコイデス種にとっては有利ですが、他の種にとってはそうではない場合があります。一般に、クリコイデスの季節的な豊富さは種によって異なり、春、夏、秋に 3 つの異なるピークを示します。 Culicoides scoticus などの一部の旧北極の Culicoides 媒介動物は、通常、一年の最初または最後の月に最も多く生息します。 C. newssteadi はモロッコに非常に多く生息する種で、2 月から 5 月にかけて高レベルの量を記録します。冬から春にかけて活動するため、C. newsteadi 種はウイルス越冬の潜在的な候補です 41。北ヨーロッパでの調査研究によると42、冬の初めに感染したクリコイデスは越冬し、90～120日以上後にBTV伝播を再開できると考えられます。その結果、冬に活動する限られたクリコイデスの個体数だけで、ウイルスの循環を維持するには十分であると考えられる。また、サルデーニャの研究 41 では、C. obsoletus と C. newsteadi のプールが冬から春の月（12 月から 5 月）の漁獲量に対して BTV 陽性であり、夏（7 月）にはまれであることが実証されました。一方で、他の種は晩春、夏、秋に生息量のピークを示します43。現在の調査で観察された BTV 感染率の変動は、サンプリング時の各地域の気候条件に関連している可能性があります。モロッコは地中海地域の国として、気候変動に対して潜在的に脆弱であり、その環境への影響は国内に広範囲かつ多様であると考えられます。したがって、気候や環境の変化と密接に関係しているため、この病気の蔓延とその地理的および季節的再配分も変化する可能性があります。実際、これらの変化はベクターのライフサイクルとそのベクターの能力と能力に影響を与えます。クリコイデス・イミコラに関しては、気候変動により緯度と高度の範囲が拡大し、年間の世代数が増えることで繁殖頻度が増加する可能性があります44。同様に、気候変動は宿主内のウイルス血症の持続期間に影響を与える可能性があり、特に牛のような保菌種では 60 日以上続く可能性があります 42。

ヒツジとヤギの間で血清陽性率とウイルス陽性率に有意差がないこと（P ～ 0.05）は、両種が同じ BTV 感染リスクにさらされる可能性が高いことを示しています。羊はBTVに非常に感受性が高く、顕著な臨床症状を示します27。しかし、ヤギは通常、無症状か不顕性感染します。ヤギ間でのBTVの活発な循環は、この種が病気の疫学において重要な役割を果たしており、他の感受性動物への感染源として機能する可能性があることを示唆しています26,46。 2005年に実施された血清学的調査でも、モロッコにおけるBTV発生におけるヤギの役割が明らかになった。 BTV 血清陽性率はヤギで高かった (宣言された感染地域で 79%、非感染地域で 32%)。羊の血清陽性率はより低く、感染が宣言された地域では 59%、その他の地域では 15%でした 47。ザンビアで実施された研究でもヤギの関与が観察され、ザンビアではヤギのBTV有病率が顕著であった34。同様の血清学的結果は、2016 年にエジプト 48 (羊: 41.86%、ヤギ: 24%) とグレナダ 27 (羊: 71.7%、ヤギ: 80.2%) で記録されました。

種間で観察されるこの不一致は、おそらく BTV 感染に対する免疫反応の違い 49 と、モロッコのヤギにはブルータングに対するワクチン接種政策がないという事実によるものと考えられます。

BTV 感染中、ヒツジのトロンボキサン/プロスタサイクリン (炎症性および血管作動性メディエーター) の比率は他の種よりも高くなります。この違いは、ヒツジの血管損傷や血栓症に対する感受性の増加、および種間での臨床症状の強度の不均一を説明している可能性があります50。自然感染は通常、ウイルスと赤血球や他の血球型との相互作用により、多くの反芻動物で長期にわたるブルータングウイルス血症を引き起こします51,52。同様に、ヒツジでは末梢血単核細胞 (PBMC) がヤギよりも高いレベルのウイルス複製を維持します 49。ウイルス RNA は、RT-qPCR53 によって感染後 222 日まで検出できます。あるいは、BTVはヒツジの一部のリンパ球（例えば、感染したクリコイデス咬傷によって誘発される皮膚炎症によって活性化されるγδT細胞）に存続する可能性があります。ウイルスは細胞膜を通って出芽することによって、感染したリンパ球から逃れます。 BTV の外側キャプシドタンパク質はリンパ球膜で覆われており、抗体に対する感受性が低くなります。したがって、エンベロープに包まれたウイルス粒子は他のリンパ球に結合できる可能性があります。感染リンパ球と非感染リンパ球の間の直接的なつながりは、BTV54 の持続と伝播につながる可能性があります。ヤギは BTV 抗原の高いウイルス力価を保持しており 46、免疫系プロセスに広範囲の免疫遺伝子が関与していることも報告されています 49。

実際、今回の研究では、ヒツジとヤギ、そして最終的にはウシを組み合わせた混合農場では、ヒツジのみの農場よりもヒツジの感染率が上昇した。これは、ヤギがBTVの潜在的な保有源であることを示唆しており、モロッコにおけるBTVの存続に対するヤギの関連貢献が強調されています。

この調査で検査された動物にはBTの症状は見られず、モロッコでは毎年のこの病気の宣言以外にブルータングが静かに循環していることを示唆している。マラウイで指摘されているように 55、臨床症状の欠如は、先住民の動物が高度の生来の抵抗力を持っていることを示しています。一般に、自然感染も長期にわたる相同防御を提供します。この動物は、感染したのと同じ血清型に対して臨床的に防御されています56。それにもかかわらず、予防接種を受けた動物の割合は、子供の誕生や繁殖群れの更新に伴い年々減少しています。モロッコの農場で複数の血清型が静かに蔓延すると、新たな変異種が発生し、その結果、深刻な流行が引き起こされる可能性があります。

本研究では、BTV感染率と調査対象動物の年齢との間に有意な関係があることが判明した。高齢の羊は若い動物よりも血清有病率が徐々に高くなりました。しかし、BTV は 1 歳以下の羊と 3 歳以上の羊でより活性でした。これらの発見は、感染したクリコイデスに高齢の動物が繰り返し曝露されることによって引き起こされるモロッコでの継続的な感染を裏付ける可能性がある。 RT-qPCR の結果は、若い動物は生後 6 か月を過ぎると BTV 感染しやすくなり、これは保護的な母体抗体の消失に続発する可能性があることを示唆しています 57。 3 歳以上の羊における BTV の活発な循環は、最近の BTV 再感染を強く裏付けます。ヤギでは、BTV 血清陽性率とウイルス陽性率は年齢とともに減少しました。血清学的結果は有意ではなく、関与する血清型に応じた免疫応答の違いにより、ヤギにおけるBTVに対する抗体の持続期間が限られているという仮説が立てられる可能性がある。リヒテンシュタインでの研究 58 では、ヤギの BTV-25 感染により免疫系の限定的な活性化が誘導され、BTV VP7 に対する弱い免疫反応が引き起こされることが観察されました。若いヤギの BTV ウイルス陽性は、BTV が調査期間中に循環していたことを示していました 59。

羊ではメスの方がオスよりも高い率（ELISAおよびRT-qPCR）を示しました。 RT-qPCR の結果は統計的に有意ではありませんでした (P ~ 0.05)。これは、男女とも同じ感染リスクがあることを意味します。血清有病率の変動は、モロッコにおける飼育慣行に起因すると考えられます。雄の羊は通常、肥育用に等級分けされているため、クリコイデスの咬傷から保護されています。また、若いうちに売りに出されて屠殺されることが多く、その結果、高齢の男性よりも高齢の女性の割合が高くなります。それにもかかわらず、メスは通常生殖のために飼育されているため、定期的にいくつかの BTV 感染ベクターエピソードにさらされています。同様に、それらは通常、交尾中および授乳中に生理学的に活性であり、BTV 感染に対してより脆弱である可能性があります。この違いは、BTV 感染に対する女性の固有の感受性、または他の女性特有の要因の影響によるものである可能性もあります 57。他の病気で以前に観察されたように、女性はより良い免疫応答と高い抗体産生（量と質）を促進する免疫遺伝子と細胞をより多く持っている可能性があります60。しかし、BTV の感染率はメスよりもオスのヤギで顕著でした。これは、オスはその行動や広い空間利用により異なる広範な行動範囲を占有するのに対し、メスは安定した小さな群れで生活しているため、クリコイデスの咬傷にさらされやすいという事実によって説明される可能性がある61。さらに、雄のヤギは雌よりも体重が重いことを考えると、より大きな体重を持つ動物をベクターが好む可能性を示唆する仮説を検討することができます62。他の研究 63,64 も同様に、BTV 感染と年齢および性因子との関連を報告しています。

BTV に対する抗体は、研究された羊の品種でも多く検出され、ティマディートとサルディの品種ではかなりの割合で検出されました。 RT-qPCR は、統計的に有意ではない同様の割合でかなりの BTV 循環を証明しました。これらの高いレベルは、モロッコでの以前の研究結果と一致しており47、これらの 2 つの品種が国内の他の品種よりも BTV 感染に対してより感受性が高いことを示唆しています。実際、2006年にモロッコでBTV血清型1の流行が記録された後、ティマフダイ種が優勢な中部アトラス地域の羊が最も罹患率と死亡率が高く最も影響を受け、次にサルディ種羊の発祥地となった47。複数の研究でも、ブルータングの血清有病率、臨床形態、罹患率、死亡率に対する動物品種の影響が報告されています22,30。この品種のブルータングに対する感受性はさらなる研究によって確認されました65,66。これらの研究によると、この病気が風土病となっている亜熱帯地域の羊の品種はより抵抗力があり、改良されたヨーロッパの品種はより感受性が高かった。これらは、先天性応答の変動、細胞性免疫応答に関与する過剰または過小発現される遺伝子の数、および各品種の中和抗体応答介入のタイミングによって説明できます65。

この研究はモロッコで初めてBTVの感染率と小規模反芻動物の群れ間でのBTV伝播の危険因子を評価したものである。現在の血清学的および分子学的調査により、BTV が全国的に風土病であることが明らかになりました。モロッコにおけるブルータングの疫学的進化は、効果的で持続可能な予防ワクチン接種プログラムの欠如、保有動物と感受性動物の共存、感染に対する宿主の反応、モロッコの家畜内でのBTVの静かな循環によって説明できます。移植要因と影響を受けやすい動物の移動の制限された制御により、BTV の全国的な流通が促進されます。さらに、クリコイデスのビオトープの最近の拡大、越冬機構、およびクリコイデス種の季節性の変動は、モロッコにおける BTV の存続に起因すると考えられます。年齢、性別、品種、季節、地理、そして最も重要なことに、繁殖の種類は、ブルータングの感染に影響を与える重要な危険因子です。

したがって、モロッコで流行しているさまざまなBTV株の同定と分離に基づいたより体系的な研究、ワクチン接種プログラムに基づいた一貫した明確な制御戦略、ベクターの監視とモロッコの異なる地域間の動物輸送の制限が必要となる。ブルータングを予防し制御するためには不可欠です。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開記事に含まれています。

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リファレンスをダウンロードする

この研究は、助成契約番号 727393 に基づき、EU Horizon 2020 プロジェクト「PALE-Blu-Understanding pathogens, livestock Environmental, interactions関与 bluetongue」から資金提供を受けました。著者らは、国家食品安全局 (ONSSA) の支援に感謝の意を表します。現場で。

微生物学、免疫学、および感染症ユニット、病理学および獣医公衆衛生局、Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II、Rabat-Instituts、BP: 6202、ラバト、モロッコ

ソウカイナダイフ、イクラスエルベルブリ、ワファアファッシフィフリ

国家食品安全局 (ONSSA)、ラバト研究所、BP: 6202、ラバト、モロッコ

ユセフ・ロール

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OFF、IEB、YL、SD が作業をデザインし、調整しました。 SD と IEB がフィールドでの行動を主導しました。 SD は実験室分析を実施し、データを分析し、統計分析を実行し、原稿を書き、すべての図を作成しました。 OFF、IEB、YL が原稿を改訂および編集しました。著者全員が最終原稿を読んで承認しました。

ソウカイナダイフさんへの対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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Daif、S.、El Berbri、I.、Lhor、Y. 他。モロッコの小型反芻動物におけるブルータングウイルスの血清学的および分子的蔓延研究。 Sci Rep 12、19448 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-24067-y

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受信日: 2022 年 4 月 23 日

受理日: 2022 年 11 月 9 日

公開日: 2022 年 11 月 14 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24067-y

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