反芻動物の内耳の形状は3,500万年の中立進化を記録している - 江蘇ヒューマンニュートリション株式会社

Nature Communications volume 13、記事番号: 7222 (2022) この記事を引用

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外的要因と内的要因は多様性に影響を与えます。深層時間のスケールでは、気候と地質の外部影響は重要ですが、ほとんど理解されていません。ここでは、反芻動物偶蹄目の内耳形態を使用して、適応性の低い解剖学的構造と外部変数および内部変数の両方との間の深時間相関をテストします。私たちは、191 種の反芻動物の X 線コンピューター断層撮影データに系統発生フレーム内の幾何学的形態計測分析を適用します。反芻動物のクレード間の対照的な結果は、時間の経過に伴う中立的な進化プロセスが内耳の形態の進化に強い影響を与える可能性があることを示しています。生態学的に多様化した現存するクレードは、新生代の地球温度の低下に伴って進化速度が増加します。進化の速度は、新しい大陸の植民地化とともにピークに達します。同時に、生態学的に制限されたクレードでは、割合が減少または変化していないことが示されています。これらの結果は、気候と古地理の両方が不均質な環境を生み出し、それがシカ科とウシ科の多様化を促進した可能性が高く、反芻動物の進化に対する外因性要因と内因性要因の影響を例示していることを示唆している。

過去 4,500 万年間、地球の気温は全体的に低下傾向にあります1。これにより永久極氷冠が形成され、気候帯が強化され、大陸の広範な季節性と乾燥化が引き起こされました。気候は、地球上の生命の分布と多様性に影響を与える主要な要因であり、マクロ進化または地質学的時間スケールで最もよく認識されるように、種分化と絶滅において重要な役割を果たしています2、3、4。さらに、気候の変動、特に地球の気温が低下している時期は環境の不均一性を引き起こすことが知られており、これが強力な選択要因となっている。気候条件の変化とそれに関連する地殻活動（つまり、地方/地域から大陸規模の古地理学への変化）には、環境の変化、利用可能な資源の変化、生息地の断片化が伴い、イノベーションが起こる道が開かれ5、多様化の可能性がもたらされます6。この影響の一例は、人類進化の過去 500 万年を通じて観察されます 7。

分類学的多様性と体重は、深い時間における哺乳類の進化速度と多様化エピソードを推測するために使用される主要なパラメーターです（たとえば、参考文献8）。ただし、これらのプロキシには重大な欠点があり、特に信頼できる進化速度を決定する場合には効果が得られません。体重は、生態学的要因と強い相関があることが知られているパラメーターです。絶滅した分類群は断片的な残骸のみで表されることが多く、一般に記録が不連続であるため、クレードの進化史全体を追跡することが困難になります。実際、歯はほとんどが保存状態が良く、化石記録に広く分布しており、大規模かつ分岐群全体について、多様化と外的要因との相関関係を確立する唯一の可能性の 1 つを示しています。しかし、それらは摂食習慣にも直接関係しているため、生態学的可塑性が生じやすいものでもあります。クレードの進化全体を調査するには、時間の経過とともに中立的に進化する構造に焦点を当てる必要があります。骨迷路は、進化研究で最近注目されている解剖学的構造であり、種間の血縁関係（系統発生など）、つまり時間の経過に伴う進化を正確に反映していることが事前に証明されています10,11。骨迷路は、哺乳類の骨格歯系の中で歯に次いで最も密度の高い硬組織である錐体骨の内部に中空構造として保存されています。したがって、化石記録に非常に良く保存されています。仮想エンドキャストの組み立てを可能にする CT スキャン技術の出現以来、錐体骨と骨迷路は、哺乳類の進化のさまざまな側面を解明するのに役立ってきました。その例は、中生代の哺乳類の進化の初期段階12、哺乳類が生み出す豊富な形態的特徴を使用して再構築された哺乳類の系統発生10、13、14、またはアフリカからの現生人類の進化と分散11に見られます。さらに、聴覚と平衡感覚を司る内耳機能は、動物とその環境の間、および動物内での相互作用において重要です。しかし、データによれば、骨迷路の形態は、生息地のタイプ 15,16 や移動能力 17,18 などの生態学的および生理学的パラメーターに部分的にのみ依存する可能性があります。主に、骨迷路で記録された形態学的シグナルは系統発生と強く関連しており 10,19 、中立的な進化を反映していると考えられています 20。この形態学的構造に対する選択圧力が低いのは、その重要な発生上の制約によるものである可能性があります 10。したがって、骨迷路は脊椎動物の深層時間の中立進化を調査するための適切な代用手段である可能性があります。

反芻動物は、今日生息する大型哺乳類の中で最も多様なグループの 1 つです。過去 4,500 万年の気候変動のもとで、頭蓋付属物のない小さな形態から、体の大きさ、運動能力、頭蓋付属物 (プロングホーン、オシコーン、枝角、または角) の多様性を備えた現代のグループに進化しました。反芻動物は化石記録に豊富に存在し、古生物学博物館や新生物学博物館のコレクションでもよく展示されています。これらのコレクションは、3,400 万年前の始新世から漸新世にかけての世界規模の寒冷化と乾燥現象を通じて彼らが生き残ったことを記録し、彼らがどのようにして新しい生息地にうまく適応したかを示しています。その後、中新世の最適気候期に高度に多様化しました。頭蓋付属器が現代のすべてのグループで最初に発生したのは 18 ～ 15 Ma です21。彼らは、氷河期の始まり頃に南アメリカに分布し、多様化しました。大アメリカ生物交流（GABI）の30年前、そして最終的には人類の進化と密接に関連するようになりました。したがって、反芻動物は、新生代の主要な気候的および地質学的事象に同行し、生き残っただけでなく、種の多様性において大きな恩恵を受けてきました。これらの放射線により、それらは陸生脊椎動物相の分類学的に最も豊富な構成要素の 1 つになりました。しかし、彼らが環境の変化にどのように正確に反応したか、またそれらの多様化と放射が内因性および外因性の要因によってどのように影響を受けたかについてはほとんどわかっていません。生態学的最適条件（代謝など）に関連する内在的要因により、骨迷路の形態の進化速度は新生代の気候事象（外部要因）に応じてクレードごとに異なる可能性があり、これは、2006年に観察された反芻動物の差異の現在の状況を浮き彫りにしている。彼らの多様性と成功。これらすべての理由から、私たちは、さまざまな反芻動物の系統の進化が内因性および外因性の要因によってどのような影響を受けたかを調査するための代用として反芻動物の骨迷路の形状を使用します。

この研究では、化石データを直接分析に組み込んで、骨迷路が哺乳類クレード全体の系統発生と進化を分析するための適切な代用となるかどうかを調査します。骨迷路の形態は部分的に中立的に進化する可能性があり、そのサイズの進化は生態学的要因により強く関係している可能性があるため、両方のパラメーターを比較することで、反芻動物の進化のさまざまな側面が明らかになると考えられます。さらに、骨迷路の形態学的進化速度が、進化のプロセスを形成する内因性因子と外因性因子の間の関係を理解するのに役立つかどうかをテストします。我々の結果は、骨迷路の形状形態が分子ベースの系統発生仮説とよく一致することを示しています。骨迷路の形態とサイズは、さまざまな進化シナリオを示しています。デペレ・コープの法則による最大サイズの増加と、サイズの進化速度の増加の両方が、ほぼすべてのクレードの若い分類群で実証されています。時間の経過に伴う骨迷路の形態学的進化速度は、考慮されるクレードに応じて異なります。骨迷路の形態学的進化速度は、環境および地理的条件と組み合わせたそれぞれの生態学的最適条件に応答する内因性要因に明らかに反応します。

PCA 多形空間は強力な系統発生シグナルを持っています (順列検定 p < 0.001)。系統樹の枝に沿った形状変化の平均量は、系統発生シグナルがないという帰無仮説と比較すると、確かに非常に小さいです。このデータセットは、ブラウン運動下で予想される共分散と同様の種間の共分散を示します (Pagel の λ 0.83、p < 0.001)。ただし、分散はほとんどの場合クレード内にあり、クレード間ではありません (ブルームバーグの K 0.36)。

骨迷路形状の不一致の 21.99% が PC1 軸に沿って存在します (補足データ 1)。蝸牛と比較した前半規管と後半規管の相対的なサイズは、PC1 の最も負の値の方が最も正の値に比べて小さくなります。前半規管と後半規管は、PC1 値が最も負の値では、背側に伸びている正の値よりも丸くなります。 PC1 の最も負の値の外側半規管は、後膨大部の上で、後膨大部と総下腿の基部の間の前庭で背側に分岐します (補足データ 1)。 PC1 の最も正の値では、外側半規管は後膨大部で直接分岐します。最も負の値では、前庭水道はそのコースに沿って総脚の正中線と平行に走り、総脚の端の上背側に伸びます。最も正の値では、前庭水道は湾曲しており、一般的な下腿よりも短くなります (補足データ 1)。 PC2 軸はデータ変動の 10.60% を表します。特に蝸牛の最初の回転を考慮すると、PC2 の最も正の値にある骨迷路は、最も負の PC2 値よりも大きな蝸牛を示しています (補足データ 1)。 PC2 の最も負の値では、卵形外側半規管が後膨大部で直接分岐します。 PC2 の最も正の値では、丸い外側半規管が前庭の後膨大部の前方に分岐します。 PC2 の最も負の値では、正の値よりも前庭窓が狭くなります。前庭水道は、PC2 の最も負の値では非常に短く、湾曲していますが、最も正の値では直線であり、一般的な下水道よりも長くなります。

PC1 に沿った最も負の値はトラグリドによって占められていますが、Pecora のメンバーはより高い値を持っています (補足データ 1)。 Pecora 内では PC1 軸に沿った明確な傾向は観察されません。 PC2 軸に沿って、負の値の大部分は Pecora 内のウシ科動物によって占められています。 PC2 の正の値は、明確な区別なく、Pecora と Stem Ruminantia のすべてのメンバーによって占められています。ウシ科は、データセット内で最大の形態空間を表し、PC1 値と PC2 値の最大値と最小値を持ちます (補足データ 1)。 PC1 対 PC2 スコアを経時的にさらに検査すると、前期中新世のドルカテリウム標本がトラグリ科内で PC1 軸に沿って最も高い値を示し、茎反芻目と現代のトラグリ科との間の移行を示していることがわかります（補足図 1）。。興味深いことに、中新世と後期中新世の間の移行まで、ペコラは反芻茎の PC1 軸と PC2 軸に沿って同様の形状の差異を示します（補足図 1）。ウシ科の不均衡における形態学的増加もこの時期に起こり、化石記録では分類学的に分岐している。

bg-PCA を考慮した場合の全体的な分類精度は 58.5 % です (補足データ)。幹反芻目、トラグリ科、アンティロカプリ科、ドロモメリシ科、およびシカ科の分類精度は 60% を超え、トラグリ科は 100% に達します。対照的に、キリン科、モシ科、およびペコラ科の分類精度は 50% 未満であり、モシ科の相互検証分類結果が最も低くなります (36.4%)。ステムペコラは主に茎反芻動物 (27.3%) として再帰属され、キリン科はドロモメリシダ科 (12.5%) として再帰属されています。

bg-PC1 軸は分散の 70.92% を表します (補足データ 1)。 Tragulidae と残りのすべての反芻動物グループとの間には明確な違いが観察されます。トラグリダ科の骨迷路は、蝸牛が長く、総下腿が前庭水道よりも長く、後膨大部と総下腿の基部の間の前庭で非常に斜めの側方半規管が分岐している点で、他の反芻動物の骨迷路とは異なります。 bg-PC2 軸 (12.85%) に沿って、負の値は主にウシ科で占められていますが、反芻茎とペコラ茎は bg-PC2 に沿って最も高い値を主に占めています (補足データ 1)。他のすべての反芻動物グループは、bg-PC2 スコアに沿って重複します。有茎反芻動物は長い蝸牛、大きな前庭窓を持ち、前庭水道の基部は総下腿の軸より前にあり、後半規管は前半規管より著しく高くなります。ペコラ幹では、蝸牛はより短く、後半規管と前半規管は同じ高さで、外側半規管は後膨大部の高い位置で分岐しています。アンティロカプリ科、キリン科、シカ科は形態学的に茎ペコラに比較的近い。ウシ科のメンバーは一般に、短くわずかに斜めの前庭水管と、モシ科のメンバーと同様に、後膨大部の前の前庭で分岐する非常に斜めの側方半規管によって特徴付けられます。

bg-PC1 対 bg-PC2 を経時的に観察すると、前期中新世のドルカテリウム標本はトラグリ科内で bg-PC1 軸に沿って最も低い値を示し、茎反芻目と現代のトラグリ科の間で移行します（補足図 2）。ペコラ茎と反芻骨茎は、bg-PC1 軸と bg-PC2 軸に沿って比較的類似した平均形状を示します (補足図 2)。最初の形状変化は、中新世初期にクラウンルミナンティアで発生します。ウシ科を考慮すると、形状の不一致 (PCA) と同様に、科の特徴的な形状の変化は中新世と中新世後期の間の移行にまで遡ることができます。

CVA を考慮した場合の全体的な分類精度は 80.4 % です (補足データ 1)。 Stem Pecora、Tragulidae、Antilocapridae、Cervidae、および Bovidae の分類精度は 60% 以上で、Tragulidae は最高 96.6% に達します。ただし、幹反芻目、キリン科、ドロモメリシ科の分類精度は 50% 未満です。交差検証された分類結果がヌルであるドロモメリシ科は、同様にステムペコラ科、キリン科、およびシカ科と混同される可能性があります (33.3%)。 Ruminantia の茎は Pecora の茎と混同される可能性があります (30.0%)。一方、キリン科はウシ科と混同される可能性があります (37.5%)。

CV1 軸は、合計分散の 45.2% を表します (図 1)。 Tragulidae は、最も高い CV1 値 (15 ～ 20) の中で分離されます。他のすべての反芻動物は CV1 値 5 未満に位置します。反芻動物幹、ペコラ幹、モシ科、アンチロカプリ科、キリン科、シカ科、ウシ科から始まるさまざまなクレードの再分割では、値が低くなる傾向が観察できます。この傾向は、時間の経過に伴う CV1 と CV2 を考慮するとさらに明確になります (図 1)。 CV2 軸 (16.9%) に沿って、データの再分割でも同様の傾向が観察できます。トラグリ科の位置は、シカ科とウシ科のちょうど中間です。トラグリダ科の骨迷路は、蝸牛が長く、総下腿が前庭水道よりも長く、後膨大部と総下腿の基部の間の前庭で非常に斜めの側方半規管が分岐している点で、他の反芻動物の骨迷路とは異なります。 CV2 軸 (16.9%) に沿って、負の値はほとんどがウシ科で占められていますが、茎ルミナンティアが最も高い値を占めています (補足データ 1)。傾向としては、キリン科とシカ科の CV2 陽性スコアが低く、モシ科とアンティロカプリ科の CV2 スコアがわずかに高く、最後にステムペコラの CV2 スコアがステムルミナンティアよりもわずかに低いという傾向が見られます。 Ruminantia 茎と Pecora 茎は、拡大した蝸牛を持ち、Ruminantia 茎の方が Pecora よりも長く、大きな丸い窓前庭を持っています。非常に細長い前庭水道の基部は総下腿の軸の前にあり、外側半規管は後膨大部の高い位置で分岐しています。反芻茎では、後半規管は前半規管よりも著しく高いですが、ペコラ茎ではそれらは同様の高さです。 Antilocapridae、Giraffomorpha、および Cervidae は、形態学的に Stem Pecora に比較的近いです。それにもかかわらず、キリン科、シカ科、ウシ科、モシ科は卵形の窓前庭を持っているのに対し、アンティロカプリ科は大きな丸い窓前庭を保持しているという点で他のクラウンペコラとは著しく異なります。ウシ科のメンバーは一般に、短くて斜めの前庭水管と、モシ科のメンバーと同様に、後膨大部の前の前庭で分岐する非常に斜めの側方半規管によって特徴付けられます。ウシ科では後半規管と前半規管は比較的同じ高さですが、モシ科では前半規管が後半規管よりも高くなります。彼らの前庭水道はウシ科よりも長いです。

形状の変化は CV 軸に沿って観察されます (CV1 45.23% & CV2 16.84%)。グループは、ルミナンティア科（明るい黄色）、トラグリ科（濃い青）、ペコラ科（明るい濃い青）、アンティロカプリ科（濃い赤）、ドロモメリシ科（オレンジ）、キリン科（濃い水色）、シカ科（明るい青）、モシ科（黄色）です。）、ウシ科（赤）。 CV1 対 CV2 の二変量プロットと図 2 のアニメーション GIF は、補足データ 1 にあります。太った円は、補足図 3 の骨迷路標本です。参考資料から変更された家族のシルエット。 107.

脊椎動物における骨迷路のこれまでの分析10、15、22、23、24から予想されていたように、骨迷路の形状に対する系統発生の影響は反芻動物において顕著である。 bg-PCAは、10-9Maより若いウシ科を除くペコラが、研究された最も祖先の有茎反芻動物と同様の全体的な骨迷路形態を保持していることを示しています（補足図2）。現存する特異なウシ科動物（139 種を超える現生種 25）は、中新世後期に長期にわたる多様化を開始しました。これは分類学で表現され、骨迷路の形態の不一致に反映されています。彼らは非常に多様な環境と生息地に定着し、これによりルミナンティアの中で最大の生態学的多様性を例示しています26。トラグリッド類（ペコラン以外の唯一の現存する反芻動物）の骨迷路は、進化の歴史の初期に形態学的に派生し、その後も保存されてきました10（図1）。指定された選択クレードに従ってグループの比率内の変動に関連してグループ間の平均の分離を最大化すると、最も基底の最も古い有茎反芻動物からさまざまなペコラン科に至るまで、時間の経過に伴う形状の連続体が明確に観察されます（図1）。プロングホーンを特徴づける骨迷路の形態は茎ペコランの形態に最も近いが、ウシ科の形態はより派生しており、分子系統学的仮説によって達成されたコンセンサスが確認されている 27,28,29。

反芻動物は、環境変化に関連して放射線の曝露を数回経験しました10、21、28。骨迷路形態の進化速度は、反芻動物の異なるクレードの異なるシナリオを明らかにします。中新世前期は、特にウシ科とキリン科で、王冠ペコランクレードの基部で進化速度の加速が見られる時期として現れます（図2）。これは分子データに基づいてすでに推測されている28。これらのペコラン分岐群の基部における急速な形態的多様化は、生態学的機会の影響を表している可能性がある30。なぜなら、これらのペコラン分岐群だけがこの正確な時期にアフリカに入ったのに対し、それ以前にアフリカから来た他の反芻動物はほとんど知られていないからである31、32、33。他のより重要な進化の加速は、最近の放射イベントが発生した分岐群の末端ノードで発生します (補足データ 1)。これらには、ダイカー類（ケファロフィニ、そのうち 19 種が中央アフリカの森林で過去 100 万年間に発生した 25,34）やシカ科のオドコイレイニが含まれます。これらの例は、種分化と形態進化の速度がマクロ進化の時間スケールで正の相関があることを裏付けています 35。例えば、島嶼分類群は、本土の祖先から形態学的に大きく分岐していることが知られています (例、Köhler および Moyà-Solà36)。実際、更新世以来島国であった標本や種（例えば、日本産の Rusa timorensis、Cervus astylodon、Cervus nippon など）を含むクレードでは、骨迷路の進化の速度が加速していることが明らかになりました。ウシ科とシカ科の動物は中新世中期以降に大きく多様化し、広範囲の生物群系に定着し始めました。一例として、多くのヤギ科ウシ科動物は典型的な山に住む動物です。彼らはおそらく、隆起する中新世のチベット高原に起源を持ち、進化速度の増加によって強調されるこの新たな生態学的機会に応じて多様化したと考えられます29（図2）。非常に細長いアンテロープクレードやその最も最近の共通祖先など、温暖な気候の開放環境に生息する生物は、アフリカの中新世中期から中新世後期に記録されています 37,38。始新世に発生したトラグリ科 (補足データ 1) など、他のクレードは歴史を通じて著しく低い進化速度を示します 39,40。骨迷路に基づくこのクレードは、新生代を通じて形態学的にあまり多様化していないグループであり、その全体的な体のバウプランに反映されています。これはおそらく、他の反芻動物よりも狭い生態学的可塑性と、気候帯全体の分布がより限定されていることで示される消化生理学における適応的不利に関連していると考えられます25,41,42。さらに、この系統の頭蓋骨の形態は有形形態を示しており 43、これが観察された進化速度の大幅な低下を説明している可能性があります。

進化速度の大幅な低下 (青い円) がトラグリッド進化内で観察される一方、進化速度の大幅な増加 (赤い円) が中新世前期のキリン科の基部と南アメリカのシカ、島状のシカ内で観察されます。、更新世のダイカー族（補足データ 1）。 R パッケージ RRphylo91 および Phytools88 によって生成された方法論と統計結果は、材料と方法および補足データ 1 に提供されています。 107. 年齢別の図 1 と同じカラーコード。

低骨症や付属肢の特徴などの形態学的特徴は、環境の変化と相関することが示されています21。これは反芻動物の骨迷路の形態的進化を考慮すると系統的に当てはまらない。骨迷路形態の表現型の進化は、RPANDA に実装された EnvExp モデルを使用して地球の温度に対してテストされました (材料と方法および 8 を参照)。始新世と漸新世の境界、漸新世後期の氷河期、または後期中新世初期から現在に至るまでの寒い期間では、すべて、一般的なペコラン骨迷路の形状の形態進化の速度が加速しています（補足図4）。これらの寒波と寒冷期間は、特に中緯度地域で、より乾燥したより不均一な環境や生息地の発達を引き起こしたことが知られています44、45、46。このような断片化は潜在的な生息地の多様性を高め、クレードの生態学的および分類学的多様化を刺激します47。さまざまな反芻動物のクレードを比較すると、より複雑な状況がわかります。 Tragulidae の進化速度は常に低く、気候モデル (β = 0) によってサポートされていません。この結果は、それらがより強弁性であり、より乾燥したまたはより寒い環境に拡大できなかった可能性があることを示しています。低い骨迷路の進化速度は、ここではある種の表現型の停滞を表している可能性があり、これは、形態学や生態学的ニッチが数百万年にわたってほとんど変化していない「生きた化石」と称されるグループで知られている。これとは対照的に、キリン類では正の相関が見られます (β > 0)。現在、キリン科の多様性は非常に低く、現存する属はアフリカの亜熱帯サバンナと亜熱帯森林に限定された 2 属のみです。中新世中期および中新世後期にクラウンキリン科内の世界的な種の多様性が大幅に増加したにもかかわらず、この期間以降、その進化速度は低下します（図3）。これは、地球の気温の低下と茎キリン類（古明星類および非キリン類）の絶滅と一致しており、生息地の縮小による形態学的差異の低下を証明している。ここでは生物学的要因を仮定する必要があります。キリンの非効率的なより長い妊娠期間は、地球規模の寒冷化の状況の中でこれらの大型反芻動物の消滅を加速させた可能性があります25。さらに、クレードの大部分が消失すると、多様化が減速することが知られており 48、進化速度の低下の影響が強調されます。シカ科動物とウシ科動物はどちらも、より不均一な生息地と季節気候への適応を通じて、永久極氷河に関連する地球の気温低下から恩恵を受けており、これは骨迷路の進化速度に反映されています（β < 0、図3）。特に、後期中新世初期以降のアフリカにおける地球規模の寒冷化に関連した乾燥化の進行は、生息地の不均一性をもたらし、その結果、適応放散を通じて分類群の生態学的機会を促進し、最終的には動植物の多様化をもたらした49。ただし、地球の気温だけでは、鮮新世～更新世の間にシカ科で見られた進化速度の大幅な増加を説明できません（平滑化パラメーターの影響なしでΔ AIC < 4; 補足データ 1）。実際、過去 300 万年間に、特に南アメリカでシカ科の種の多様性が爆発的に増加しました。この期間中に、少なくとも 19 の現存種が地域的に進化し、現在、シカ科動物種の多様性全体の 3 分の 1 を占めています。アメリカ生物交流50の時期に南米に侵入した北米シカにとっての新たな生態学的機会と、季節性の漸進的な強化によって促進される環境の不均一性51との間の相互作用は、シカ科動物における骨迷路の形態進化の加速と、シカ科動物のシカの増加速度の加速と一致している。この短期間に記録された分類学的および形態学的多様性。ウシ科動物も骨迷路進化速度の増加を示していますが、今日では分類学的多様性が高まっているにもかかわらず、その程度はシカ科動物ほどではありません。南米の植民地化と適応放散に関わる外的要因が、シカ科動物にとって優勢であった可能性がある。

中新世の最適気候 (mMCO) と大アメリカ生物交流 (GABI) は、反芻動物の進化における重要な要素であるため、強調されています。 R パッケージ RPanda93 によって生成された方法論と統計結果は、材料と方法および補足データ 1 で提供されます。グループは、トラグリナ科 (濃青色; 茎反芻骨 + トラグリ科)、アンチロカプリ科 (暗赤色)、キリン科 (濃い水色)、シカ科 (明るい青色) です。青）、モシ科（黄色）、ウシ科（赤）。家族のシルエットを107から変更しました。

北アメリカのプロングホーン (アンティロカプリ科) も、過去 300 万年間で進化速度が急速に加速していることがわかります。しかし、シカ科動物やウシ科動物とは対照的に、彼らは生態学的に多様性が乏しく、歴史全体を通じて開かれた生息地に生息し続けました52。これは、このクレードの歴史の大部分において、このクレードの進化速度が比較的低かったことを説明している可能性があります。種の多様性の大幅な減少（今日記録されているのは 1 種のみ）と進化のボトルネックの可能性 53 は、化石アンティロカプリド類と比較したアンティロカプラの骨迷路形態を説明できる可能性があります（図 4G、H、たとえば前庭骨の形状など）。蝸牛水道）。これが形態進化の速度を加速させた可能性がある。ボトルネック状況などにおける個体群サイズの減少は、遺伝的浮動の影響を高める主要な要因であり、骨迷路の形態に対する中立進化の影響を浮き彫りにしています20。

これらには以下が含まれます: 反芻茎 (A Hypisodus minimus AMNH9354)、トラグリ科 (B Dorcatherium crassum NMB San15053 および C Moschiola meminna NMB 2319)、ペコラ茎 (D Prodremotherium elongatum MNHN.Qu4596 および E Parablastomeryx primus AMNH13822)、Dromomerycidae (F・ドロメリクス・スコッティAMNH FAM33800）、Antilocapridae（G Cosoryx furcatus AMNH FAM32426 および H Antilocapra americana NMB C.1618）、キリン科（I Ampelomeryx）。Ginsburgi Beon91G4 261 および J Ocapia johnstoni NMB 10811）、シカ科（K Procervulus dichotomus SNSB-BSPG） 1979XV555 および L Cervus elaphus NMB11147）、モシ科（M Micromeryx fluensianus NMB Sth.825 および N Moschus moschiferus NMB 4201）、ウシ科（O Eotragus artenensis SMNS50Mu および P Cap ibex NMB 5837）。

現存および絶滅した反芻動物における骨迷路形態の進化は、外因性要因（気候やテクトニクスなど）だけでなく、内因性要因（生態学的機会と組み合わされた生物学的特性）が長期スケールで地球規模の形態学的多様化と多様性の誘発に寄与してきたことを裏付けている。このグループの。骨迷路の形状は、強い選択圧力下での機能要件を反映している可能性があり、極端な場合に最もよく観察されます (例: dolphin18)。しかし、その形状が系統発生と強く相関していることを示す証拠が増えてきています10,19。中立的な進化プロセスがその形態的進化を推進しているようであり、微進化レベルで見ることができます。これは、近縁種の個体群における微細な骨迷路の形状の違いが重要であることを示しています 22,54。さまざまなグループの進化速度の変化に関する我々の対照的な結果は、分子の進化速度と顕著な類似性を示しています。彼らは、骨迷路の形状が、形態と進化の間の複雑な関連性と、地質学的時間スケールにわたるそれらの強制要因を調査するための強力なツールであることを確認しました。これらの新しい結果は、現存する分類群に由来する分子データの分析からの結果を補完します。両方の結果を組み合わせることで、哺乳類の進化の歴史、特に哺乳類の多様性と進化を形成する強制要因についての明確な全体像が得られる可能性があります。

私たちの研究は、関連するすべての倫理規制に準拠しています。漸新世初期（約3300万年前）から現在までの191種の反芻動物を代表する306標本から、骨迷路を収容する岩石骨を選択してスキャンした（補足データ2）。結果として得られたデータセットには、既知の反芻動物の多様性の 16% (既知のトラグリ科の 16.5% と約 16.5% を含む) に相当する内耳領域の元のデータを使用した、これまでで最も広範な研究が含まれています。既知のウシ科とシカ科の 22%。以下の反芻動物クレードが分析に含まれており、ペコラン系統ごとに最も初期の代表の 1 つが含まれています (補足データ 2):Antilocapridae、Bovidae、Cervidae、Dromomerycidae、Girafformorpha sensu55、Moschidae、および中新世 Tragulidae およびいくつかのメンバーペコラ茎とルミナンティア茎の図（図4および補足図3）。標本に関するより具体的な情報（分類群、目録番号、ホスト機関、年齢、地域）は補足データ 2 に記載されています。

岩石骨は、次の機関の高解像度硬 X 線コンピュータ断層撮影法を使用してスキャンされました。バーゼル大学 (スイス) の生体材料科学センター、nanotom® m (phoenix|x-ray、GE Sensing & Inspection Technologies)。チューリッヒ大学人類学部、ニコン XTH 225 ST; フリブール大学 (CH) 地球科学部、Bruker Skyscan 2211; パリ (フランス) 国立自然史博物館所蔵のレーヨン X 科学科学資料 (AST-RX)、GE センシングアンドインスペクションテクノロジーズフェニックス X 線 v|tome|x L240-180。モンペリエ第 2 大学 (フランス) の Plateforme Montpellier Ressources Imagerie (MRI)、Skyscan 1076 in vivo。アメリカ自然史博物館 (米国) の顕微鏡および画像処理施設 (MIF)、GE フェニックス Vtome x L240。フロリダ大学 (米国)、フェニックス v|tome|x M のナノスケール研究施設 (GE の計測および制御事業)。 Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns (G)、nanotom® m (phoenix|x-ray、GE Sensing & Inspection Technologies)。シュトゥットガルト自然博物館 (G)、ブルカースカイスキャン 1272; 英国ロンドン自然史博物館 (英国)、Nikon Metrology HMX-ST 225; 中国科学院（中国）脊椎動物古生物学・古人類学研究所、GE v|tome|x m300&180（GE Measurement & Control、ヴンツドルフ、ドイツ）。国立自然科学博物館 - CSIC (ES)、NIKON CT-SCAN-XT H-160; 東京大学総合研究博物館（JA）、TX225-ACTIS（株式会社テスコ）、ScanXmate-B100TSS110（コムスキャンテクノ株式会社）。ピクセル解像度は主に 15 ～ 60 μm の間で変化します。岩石骨の採取中に、最近の物質の場合は加速電圧 90 kV、ビーム電流 200 μA から化石の場合は 180 kV、ビーム電流 30 μA までの調整可能な範囲を使用して、360 度にわたり 1,440 枚の等角 X 線写真が撮影されました。セグメンテーションは、AVIZO® 9.0 Lite ソフトウェア (FEI Visualization Sciences Group、ヒューストン) を使用して実行されました。

骨迷路のデジタル化は、Landmark Editor 3.6 ソフトウェア 56 を使用して実行されました。ランドマークデータは補足データ 1 で入手できます。ランドマークプロトコルは Mennecart et al10 から改良されました。 (補足図5を参照)。主要なセミランドマーク曲線は R v4.1.357 でリサンプリングされ、R パッケージ geomorph v4.0.359,60 の「digital.curves」関数を使用して、曲線に沿った 307 点の等距離再分割が生成されました 58。次に、曲げエネルギーを利用して、セミランドマークを曲線に沿ってスライドさせました61。

系統樹は、191 種の特定の系統発生仮説を結合樹に組み合わせた Mesquite 3.04 ソフトウェア 62 を使用して取得されました (Parabos63、Leptobos64、Antilocapridae52、Dromomerycidae65、Reduncini66、Myotragus67、duikers68、現生 Ruminantia28、Stem Ruminantia および Stem Pecora69,70、G)イラフォモルファ55、モシ科71 、シカ科72、キリン科73）。我々は、アンティロカプリ科が他のすべての現存ペコラン科の姉妹クレードであり、キリン科がシカ科とウシ科の姉妹クレードであり、ウシ科がモシ科とウシ科で構成されるという家族的トポロジーを保持しています28。キリン科には、キリン科、パレオメリシ科、クリマコケラティ科が含まれます55。 Kohfidisch (トゥロリアン; MN11) のキリンは現在、キリン科 gen. として記載されています。インデット74。しかし、骨迷路の形態は、クレヴィレンテ-2 産地 (トゥーロリアン; MN11; 8.5 Ma75) の同様の年代の Birgerbohlinia schaubi 標本で観察されたものを思い起こさせる典型的な構造を示しています。それにもかかわらず、いくつかの形態学的差異（最初の蝸牛回転の厚さ、前庭水道の向き、および前管の形状）に基づいて、キリン科の属であることを確認することはできません。インデット。コフィディッシュ出身のビルゲルボリニア・シャウビです。我々はこの標本をBirgerbohlinia schaubiの姉妹分類群であるBirgerbohlinia sp.に帰する。ドロモメリシ科はシカ科に近縁であると考えられている55。しかし、我々は、骨迷路の形態学的類似性に基づいて、Antilocapridae 76 と密接な関係があるという系統学的仮説を保持しています。 Hoplitomeryx は系統発生の観点から精力的に議論されている分類群であり、新しい科が提案されています 77。 Hoplitomeryx の角核の研究では、この分類群に対するウシ科の親和性が示されています 76,78。骨迷路の形態、特に外側半規管の向きはウシ科動物に典型的なものであるため、ここではこの系統発生仮説を維持します。

主要クレードのノードは化石記録を使用して調整されます。知られている最古の反芻動物は、アジアの始新世中期、約 10 年に生息した始祖鳥です。 44マ79。王冠ペコラの起源は 37 Ma39 より古いです。キリン類のベデノメリクスは、Ma80 年 24 月から知られています。最古のモシドは約20年前です。最古のウシ科動物は 18 Ma81 年頃です。 18.75Ma. ファミリ内のノードのキャリブレーションは、文献 10、37、55 のいくつかの情報源に基づいて推定されます。系統樹は補足図6で参照でき、ネクサスファイルは補足データ1に示されています。

骨迷路の形態における形状の変化 (不一致と類似性) は、MorphoJ82 および R v4.1.357 で実装された幾何学的形態計測アプローチを使用して研究されました。 1 つの種の複数の標本が利用可能な場合、系統発生フレームワークで種ごとに 1 つの標本のみを使用する分析用に、パッケージ geomorph v.4.0.359,60 の関数「mshape」を使用して種の平均形状を作成しました ( 191 種のデータセット）。 R パッケージ Morpho v2.983 の関数「procSym」を使用して計算された主成分分析 (PCA) を実行し、種内変動 (306 標本のデータセット) を含む、データセット内の形状変動を自然なスケールで研究しました。データに強い系統発生シグナルがあるはずであるという期待を評価するために、系統樹に基づいて順列検定 (ランダム化ラウンド: 10.00084) を実行しました。 Klingenberg と Gidaszewski84 は、「検定の経験的 p 値は、変化の二乗和が元のデータで得られた値以下である、並べ替えられたデータセットの割合である」と定義しました。 Marriott85 と Edgington86 は、有意水準 5% では検定の妥当な最小値は 1,000 個の順列であり、1% レベルでは妥当な最小値は 5,000 であると示唆しました87。さらに、Pagel の λ および Bloomberg の K 系統発生シグナル値は、R パッケージ phytools v1.0.388 の関数「phylosig」を使用して計算されています。すべての裏付けデータは補足データ 1 に示されています。異なる分岐群内の形態学的類似性を特徴付けるために、グループ間 PCA (bg-PCA) および正準変量解析 (CVA) が実行されました。 bg-PCA と CVA は補完的な情報を提供します89,90。 bg-PCA は、グループ内の分散を標準化せずに、グループ (ここでは反芻動物幹、トラグリ科、ペコラ幹、アンティロカプリ科、キリン科、シカ科、モシ科、ウシ科と定義) 間の分散を観察します 89。 CVAを使用する際には標準化が行われます。 CVA は、指定された選択されたグループ化変数に従って、グループの比率内の変動に対するグループ間の平均の分離を最大化します89。 bg-PCA は関数「groupPCA」を使用して計算され、CVA は関数「CVA」を使用して計算されました。どちらも R パッケージ Morpho v2.983 に含まれています。分類モデルのパフォーマンスをテストするために、両方の分析を、bg-PCA については 1 つ抜き交差検証を使用し、CVA についてはジャックナイフ交差検証を使用して交差検証しました。 bg-PCA および CVA のすべてのサポートデータは、補足データ 1 (スクリプト) および補足データ 1 (サポート情報) に記載されています。

系統発生内の骨迷路形態の進化速度は、R パッケージ RRphylo v2.6.091 の関数「RRphylo」を使用して計算されました。この関数は系統発生的リッジ回帰 92 を実行します。進化速度の変化 (加速と減速) の重要性は、R パッケージ RRphylo v2.6.091 の関数 "search.shift" を使用してテストされ、系統樹内の速度の重要な変化が強調されました。 R パッケージ phytools v1.0.388 の関数「contMap」を使用して、計算された進化速度の値を系統樹上にプロットします。 RRphylo に関するすべての裏付けデータは補足データ 1 に記載されています。

R パッケージ RPANDA v2.093 の関数「fit_t_env」を使用して、骨迷路形態の進化速度が経時的に環境関数と相関するか、逆相関するか、相関しない (β) かをテストしました。環境関数は、Zacos et al1 が提供する温度曲線の代用として使用されるδ18O の同位体データです。各科には潜在的に異なる生態学的最適条件があり、環境の変化に対して異なる反応を示すため、最初の分析では各ペコランクレードとトラグリナ科を別々に分析しました。次に、ペコラ全体を分析し、2 回目の分析でトラグリーナを分析しました。結果の有意性は、得られた Aikake 値と比較して、温度曲線の平滑化のさまざまなレベルに対してテストされました。これは、平滑化パラメーターに関係なく、これらの相関がクレード内で常に有意である場合、進化速度に影響を与えるパラメーターは温度だけではないことを意味します。 RPANDA に関するすべての裏付けデータは補足データ 1 に記載されています。

進化の結果に対する系統樹のトポロジーの影響を比較するために、骨迷路の重心サイズに基づく標本サイズを使用して同様の分析も実行されました。骨迷路のサイズは反芻動物の体重推定の良い代用であることが証明されており94、ここでは反芻動物のサイズ進化と多様化を調査するために使用されています。骨迷路の形態は、胎児期に発生する骨化によって制約されており 95,96 、中立的な進化を反映している可能性があります 20。対照的に、サイズは食事や地域環境などの生態学的要因と強い相関があることが知られており97、98、99、したがって骨迷路の形態だけよりも多くの情報が得られます。これらの分析の結果を補足図に示します。サイズの進化は、骨迷路の形態的進化とは明らかに異なることがわかりました（補足図7の進化速度と大幅な変化、および環境要因との大規模な相関;補足データ1）。これは、系統樹のトポロジーと考慮された分類群の数が結果を左右する主な要因ではないことを示しています。最大体サイズの増加と、サイズが増加する進化速度は、ほとんどのクレードで時間の経過とともに観察できます（補足図8）。進化の系統が時間の経過とともに体サイズを増大させる傾向は、デペレ・コープの法則100として知られています。サイズの進化速度の増加は、島の状況や放射線照射中に知られています101。骨迷路の進化速度はより不均一であり、本文で詳しく説明されています。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

現在の研究中に生成および分析されたデータセット (ランドマークデータ) は、補足データ 1 で利用できます。形状データの生成元となるすべての資料は博物館のコレクションに保管されています。これらのコレクションの場所の詳細は、補足データ 2 にあります。骨迷路の 3D 再構築モデルは、MorphoMuseuM102,103,104,105,106 (https://morphomuseum.com/) で公開およびオープンアクセスされるか、公開される予定です。まだ公開されていないモデルは、合理的な要求に応じて対応する著者から入手できます。

この調査を実施するために生成されたコードは、GitHub リポジトリ https://github.com/SilberdistL/inner-ear_Ruminants.git で入手でき、Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.7060117) にアーカイブされています。

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研究を許可し、資料へのアクセスを提供してくれたすべての学芸員、コレクション管理者、科学者に感謝したいと思います。C. Argot と G. Bill (パリ国立自然史博物館)、D. Geraads (博物館)シヴァテリウム標本の提供には E. ロベール (クロードベルナール大学、リヨン第 1)、D. ベルテ (リヨンコンフリュアンス美術館)、M. オルリアック (モンペリエ第 2 大学)、バチテリウム標本提供、 F. デュラントンと Y. ローラン (トゥールーズ自然史博物館)、S. リーガル、P. コスター、C. バルム、O. マリデ、O. ラポーズ、J. ティシエ (リュベロン地方自然公園、発掘チームムールス)プロジェクト）、A. de Perthuie（個人コレクションへのアクセス）、Christiane Zeitler、R. Ziegler、E. Heizmann（シュトゥットガルト自然博物館）、P. Brewer、A. Garbout、F. Ahmed（ロンドン自然史博物館）、U. Göhlich および G. Daxner-Höck (ウィーン自然史博物館)、A. Van der Geer (オランダ生物多様性センターライデン)、RC Hulbert Jr. （フロリダ大学ゲインズビル）、ビルゲルボリニアの石油供給にAM García FornerとP. Montoya（バレンシア大学地質学博物館、ブルハソット）、スキャン支援にM. Pina（マンチェスター大学）、そしてJ. Morales (マドリッド国立自然科学博物館)、J. Galkin、R. O'Leary、M. Hill Chase、C. Grohé、A. Gishlick (AMNH ニューヨーク、米国)、M. Celik (クイーンズランド大学)、 M.シャイデッガー。また、私たちのためにスキャンしてくださったすべての方々と機関に感謝いたします。タンドラ・フェアバンクス（NMB）は英国人への協力に感謝している。 BM と LC は、反芻動物の耳領域の進化に関するプロジェクト 200021_178853 および 200021_159854/1 を通じてこの研究を支援してくださったスイス国立科学財団に感謝します。初期反芻動物の進化に関する BM P300P2_161065 および P3P3P2_161066。 FB は、アメリカ自然史博物館のガースナー奨学金からの支援に感謝します。 GR は、ドイツ研究財団プロジェクト RO 1197/3-1 に感謝します。 GM、BM、および LC は、Ast-RX-2013-051 プロジェクトに資金を提供していただいたパリ国立自然史博物館に感謝したいと考えています。 DDM は R+D+I プロジェクト参照を承認します。 PID2020-116220GB-I00 (Ministryio de Ciencia e Innovación/Agencia Estatal de Investigación/10.13039/501100011033/)。 IS は、スペイン科学イノベーション省 (プロジェクト参照番号 PID2020-117289GB-I00 および PID2020-116220GB-I00) およびカタルーニャ州政府 (CERCA プログラム) による支援を認めています。 MK は日本学術振興会の助成を受けています (科研費 No. 19K04060)。 MR は FCT-CEEC ポスドク資金 (CEECIND/02199/2018) によって支援されています。 MR は、MINECO プロジェクト CGL2011-25754 が分析に資金を提供してくれたことに感謝します。 SW は、中国科学院の戦略的優先研究プログラム (XDB26000000) および中国国家自然科学財団 (41872001) に感謝します。 GSとB.Mü。 R'equip イニシアチブ (316030_133802) の枠組みにおけるスイス国立科学財団からの財政的支援に感謝します。

バーゼル自然史博物館、Augustinergasse 2、4001、バーゼル、スイス

バスティアン・メネカール & ロイック・コストゥール

ベルン大学植物科学研究所、3013、ベルン、スイス

ローラ・ディオンバー

オエシュガー気候変動研究センター、ベルン大学、3012、ベルン、スイス

ローラ・ディオンバー

マインツ自然史博物館 / ラインラントプファルツ州立自然史コレクション、Reichklarastraße 10、55116、マインツ、ドイツ

マヌエラ・アイグルシュトルファー

自然科学博物館、ライプニッツ進化生物多様性科学研究所、ベルリン、10115、ドイツ

ファイサル・ビビ

ARAID財団、サラゴサ、スペイン

ダニエル・デミゲル

地球科学部、古生物学分野 / アラゴン大学環境科学研究所 (IUCA)。サラゴサ大学、Pedro Cerbuna 12、50009、サラゴサ、スペイン

ダニエル・デミゲル

カタルーニャ古生物学研究所ミケル・クルサフォント (ICP)、Building Z、c/de les columnes s/n、Universitat Autònoma de Barcelona、08193、Cerdanyola del Vallès、バルセロナ、スペイン

ダニエル・デミゲル & イスラエル・M・サンチェス

国立科学博物館、つくば

Masaki Fujita

東京大学大学院新領域創成科学研究科自然環境学専攻

Mugino O. Kubo

スイス国立人文科学データおよびサービスセンター、4123、アルシュヴィル、スイス

フラビー・ローレンス

アメリカ自然史博物館、10024 ニューヨーク; 地球環境科学、ニューヨーク市立大学大学院センター、ニューヨーク、ニューヨーク、10016、米国

ジン・メン

CR2P - 古生物学研究センター - パリ、UMR 7207、CNRS、MNHN、ソルボンヌ大学。国立自然史博物館、CP38、8 rue Buffon、75005、パリ、フランス

グレゴワール・メタル

生体材料科学センター、生体医工学部、バーゼル大学、Gewerbestrasse 14、4123、アルシュヴィル、スイス

バート・ミュラー & ゲオルグ・シュルツ

地球科学部、GeoBioTec、ノバ科学技術大学院、Universidade NOVA de Lisboa、Campus de Caparica、2829-516、カパリカ、ポルトガル

マリア・リオス

バイエルン州立自然科学コレクション - 古生物学および地質学のためのバイエルン州立コレクション、Richard-Wagner-Strasse 10、80333、ミュンヘン、ドイツ

ゲルトルート・E・レスナー

地球環境科学部、古生物学および地質生物学、ルートヴィヒ・マクシミリアン大学ミュンヘン、Richard-Wagner-Strasse 10、80333、ミュンヘン、ドイツ

ゲルトルート・E・レスナー

バーゼル大学生物医工学部、マイクロおよびナノトモグラフィー中核施設 Gewerbestrasse 14, 4123, Allschwil, Switzerland

ジョージ・シュルツ

中国科学院脊椎動物古生物学・古人類学研究所、142 Xizhimenwai Street、Beijing、100044、中国

王志奇

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すべての著者は、提出されたバージョン (および著者の研究への貢献を含む大幅に変更されたバージョン) を承認しました。そして、著者自身の貢献に対して個人的に責任を負い、著作物のあらゆる部分（著者が個人的に関与していない部分であっても）の正確性または完全性に関連する疑問が適切に調査され、解決され、解決されることを保証することに同意すること。文献に記載されている解決策。作品の構想またはデザイン: BM、LD、LC。買収：BM、LD、MA、FB、DDM、MF、MK、FL、JM、GM、B.Mü.、MR、GR、IS、GS、SW、LC。分析：BM、LD。データの解釈: BM、LD、LC。作品の草稿を作成しました: BM、LD、LC。大幅に改訂: BM、LD、MA、FB、DDM、MF、MK、FL、JM、GM、B.Mü.、MR、GR、IS、GS、SW、LC

バスティアン・メネカールへの手紙。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献した Marcus Clauss、Alessandro Urciuoli、および Vera Weisbecker に感謝します。査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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Mennecart, B.、Dziomber, L.、Aiglstorfer, M. 他。反芻動物の内耳の形状は、3,500万年にわたる中立的な進化を記録しています。 Nat Commun 13、7222 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41467-022-34656-0

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受信日: 2021 年 11 月 11 日

受理日: 2022 年 11 月 2 日

公開日: 2022 年 12 月 6 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-022-34656-0

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